Представители родов Aongstroemia и Dicranella — мелкие мохообразные растения, обычно поселяющиеся на обнаженном минеральном грунте и формирующие первые стадии сукцессии. Такие растения ещё зачастую называют пионерными. В силу произрастания в похожих условиях представители этих родов приобрели схожие морфологические черты, однако недавно проведённый бриологами молекулярно-генетический анализ показал, что представители этих родов не приходятся родственниками друг другу.
Из-за того, что виды, представляющие исследованные роды, оказались разбросаны практически по всему дереву Dicranales, исследователи встали перед необходимостью разрешения глубоких узлов филогенетической реконструкции крупного подкласса, что невозможно сделать с арсеналом быстро эволюционирующих генетических маркеров, используемых при реконструкции филогении отдельных родов и семейств. Поэтому в анализ были включены медленно эволюционирующие экзоны пластидных генов.
Сделанные открытия предполагают существенную перестройку системы мхов таким образом, чтобы предложенная классификация отражала эволюционное родство мохообразных. На основании полученных данных учёные выделили 6 новых родов, 3 из которых потребовали создания новых семейств для своего размещения, — настолько изолированное филогенетическое положение они занимают. Более того, эти три не распознанные ранее изолированные филогенетические линии представляют наиболее примитивных из ныне живущих представителей порядка Dicranales – одного из двух крупнейших порядков мхов, включающего около 30 семейств и 5000 видов. Также в ходе работы, сопровождавшейся массовым исследованием материала из Азиатской России выявлены 3 новых для науки вида, один из которых представляет не описанный ранее род.
Современная классификация организмов сложилась преимущественно в XIX и XX веке на основе принципов, сформулированных ещё Карлом Линнеем в веке XVIII. Более полутораста лет учёные-систематики пытаются построить классификацию организмов, которая учитывала бы связи между организмами на основании общности их происхождения, то есть отражала бы эволюционное родство видов. Изначально вся классификация строилась преимущественно на сравнительном анализе анатомических и морфологических данных, которые оценивались на предмет «общего сходства». В последние десятилетия в арсенал систематиков вошли подходы кладистики, позволяющие реконструировать филогению (а не морфологическое сходство), а также молекулярно-генетические методы, и построенные на основе этих данных системы порой сильно отличаются от сложенных прежде.
Новым трендом в систематике считается интегративная таксономия. В этой парадигме реконструкции филогении, основанные на молекулярных данных, дополняют традиционные анатомо-морфологические исследования. С привлечением молекулярных данных учёные также выявляют, какие морфологические признаки могут быть использованы для построения системы, а какие возникали в разных группах независимо друг от друга и, следовательно, для нужд классификации не могут быть использованы. Чем дальше, тем яснее становится то, что пластичная и адаптивная морфология настолько сильно контролируется экологическими условиями, к которым приурочен вид, что в качестве единственной основы системы использоваться она не может.
Одно из неожиданных открытий, сделанных в ходе работы: в 2018 году на плато Путорана (Северная Сибирь) один из авторов, уже тогда занимавшийся этим родом, обнаружил вид, не похожий ни на один из ранее находившихся в России видов р. Dicranella, хотя явно принадлежавший к нему. В результате филогенетического исследования выяснилось, что этот вид широко распространен и хорошо известен в Европе, но там его никогда не собирали со спорофитами, поэтому их морфология (несущая ключевые признаки, на которых основывается система мхов на уровне классов и порядков) известна не была. Оказалось, что этому виду «было что скрывать»: именно у него ученые обнаружили самый базальный дикраноидный перистом (структура, состоящая из зубцов и регулирующая рассеивание спор) – признак, характерный для представителей Dicranales. Эта находка свидетельствует о формировании дикраноидного перистома раньше дивергенции порядков, Dicranales и Grimmiales и предполагает необходимость включения второго порядка в первый.
В ходе исследования выяснилось, что генетическое разнообразие всех исследованных видов и групп видов в Азиатском секторе намного выше, чем в Европейском и именно в Азии сосредоточены наиболее примитивные гаплотипы большинства видов, некоторые из которых могут быть рассмотрены как скрытые виды. Напротив, в Европе исследуемые виды представлены производными гаплотипами и показывает низкое генетическое разнообразие, что очевидно, связано с ее недавним оледенением и миграционным характером флоры. Другой вывод, сделанный авторами, предполагает, что переход к короткоцикловым пионерным стратегиям позволил многим древним линиям мхов, если не преуспеть (все они не дали сколько-нибудь значимой радиации и включают 1–2 вида), то, по крайней мере, избежать конкуренции и сохраниться до нынешних дней. Однако, сходство стратегий сделало их настолько похожими, что их древность и филогенетическое своеобразие удается установить только на основании молекулярно-филогенетических методов. Новая система отражает степень родства на основании молекулярно-генетических данных и согласуется с особенностями анатомии и морфологии. Учёные с помощью статистических методов выявили ряд морфологических признаков, пригодных для определения нововыделенных таксонов и отражающих эволюционные тренды в исследуемой группе мхов.
«Множество работ группы свидетельствует о том, что система, хоть и претерпевающая значительные перестройки, в ближайшее время придет в состояние относительного равновесия, — подытоживает Владимир Федосов. — Имеющиеся филогеномные данные согласуются с топологиями, получаемыми группой на выборке из нескольких филогенетически информативных маркеров. Однако скрытое разнообразие, особенно высокое в малоисследованных регионах, таких, как Азиатская часть России, еще долго будет являться вызовом для исследователей».
/ Источник: Владимир Федосов
